Микориза

Удобрения, содержащие микоризу

После ознакомления с микоризой многие садоводы-энтузиасты начинают задумываться. Почему не наблюдал на своей даче? Или просто не замечал? Различные препараты от болезней и вредителей, которые вы применяли на своем участке, не могли предоставить возможность такому симбиозу.

И строительные работы этому не способствуют:

• Одна из новинок. Последний писк. Палочки удобрения для орхидей. С микоризой. И еще и от вредителей:
  • Разместили 1-2 палочки возле стеночки вазы – и можете не заботиться о подкормках;
  • Углубите на 1-2 см;
  • И обязательно надо полить водой. Месяца 3-4 можно не подкармливать.
• Микробиологический продукт «Природное решение». В виде темно-серого порошка:
  • Легко смешивается с водой в необходимых количествах;
  • Пересадки растений (полив или обмакивание корней);
  • Замачивание семян;
  • Полив подготовленных лунок;
  • Чайной ложки на 10 литров достаточно для вакцинации площади более 100кв.м;
  • Раствор использовать без промедлений;
  • Можно хранить закрытый порошок 24 месяца.
• Экориз № 2. Стимулятор на основе микоризы. С добавлением торфа и микроэлементов:
  • Цветы приобретают более роскошный вид;

  • И дольше цветут.

Микориза гриба и растения. Описание, понятие и явление. Что представляет собой микориза?

Под термином микориза обычно понимают хрупкие образования, состоящие из гифов грибов и корней растения, и применять этот термин следует для обозначения этого симбиоза грибов и растений, проще говоря, микориза – это симбиоз растений и грибов.

Корни растения обселяются грибом, но это не связано с заболеванием растения, это необходимо для объединения токов питательных жидкостей растений и грибов в единую систему. Микоризные образования на корнях растений, характеризуются наличием сплошного чехла из грибницы на кончиках корней. Корни с микоризой становятся для растения главными органами поглощения питательных веществ.

За счет присоединения корней растения к грибному мицелию, увеличивается поглощающая способность корня и усиливается поступление в растение воды с растворенными в ней питательными веществами. В соответствии со своей природой растения самостоятельно могут добывать необходимые для жизни и роста вещества только из «подвижной» части гумуса, верхнего влажного слоя плодородной земли. Ниже этого слоя расположен гумус неподвижный, в котором очень мало влаги и растения не способны питаться, полноценно используя только неподвижный гумус. Ресурсы же подвижного гумуса подвержены быстрому истощению. Выкачав полезные вещества из подвижного гумуса, растение начинает недоедать.

Микоризное образование служит растению вторичной корневой системой, в т.ч. позволяя питаться  из неподвижного гумуса.

Несмотря на то, что о микоризе мало известно обычным людям, она широко распространена. Достоверно установлено, что около 90% всех видов растений находятся в симбиозе с грибами и что этот симбиоз существует также давно, как существуют растения. Практически все растения на Земле (за исключением некоторых видов) не могут нормально и полноценно развиваться без микоризы. Они живут в неестественных для себя условиях. Они могут как-то приспособиться, адаптироваться к внешним условиям, но полноценным развитием это не назовешь.

С другой стороны, не все грибы участвуют в симбиозе с растениями, а только их некоторая часть
из всего огромного многообразия.

Следует также иметь в виду, что микориза – это живое образование, которое может быть уничтожена химическими удобрениями и фунгицидами, используемыми против почвенных грибов.

Эндомикориза [ править | править код ]

Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки — эти образования называются арбускулами.

Эндомикориза эумицетная толипофаговая

Микориза, формирующаяся у автотрофных и некоторых бесхлорофилльных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы корня с образованием в них пелотонов, которые позже перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов .

Микориза: применение, способы обработки семян

Для начала жизни растения с большим количеством сил и возможностей, надо обработать его семечки, когда они будут готовиться к посадке. Обработка происходит с использованием микоризы. Перед самой обработкой садовод должен подумать нуждается ли растение в этой обработке или развитие может пройти и без обработки. Существует два способа обработки.

Для него понадобится бумага или материал и питательная болтушка. Питательная болтушка состоит из 120 миллилитров воды, 2 грамм глины (белая), 2 грамм микоризы (порошок). Все компоненты перемешиваются и в эту смесь кладут материал или бумагу, что она хорошенько пропиталась ею. В эту ткань или бумагу заворачивают семена растения, такая обработка поможет распространять споры на достаточно большое расстояние, около 1000 квадратных метров.

Для второго способа понадобится болтушка и семена. В заранее приготовленную жидкость высыпают семена, оставляют на 5 минут и сразу же приступают к посадке. Но перед тем как высыпать семена в болтушку их надо обработать, используя перекись водорода 2% или водку, после промыв чистой водой.

Примечание: Если вы обработали семена, используя фунгициды, хотя защитить их от заболеваний, то в таком случае микоризой обрабатывать их микоризой не надо. При взаимодействии с фунгицидами она погибает.

Взаимная выгода

Грибы, паразитирующие на растениях, определенно, вытягивают со своей среды обитания необходимую для себя пищу, преимущественно углеводы. Но исходя из того что само растение во множество раз превосходит размерами мицелий гриба, оно может себе позволить прокармливать подобного сожителя без какого-либо вреда для собственного питания. Хотя надо сказать, что грибы берут немалую часть углеводов, необходимых им для размножения — производительности споров. Но подобные сожители никогда не позволят высшему растению голодать.

Они, в свою очередь, обеспечивают растение, являющееся их домом, полезными веществами. Происходит это так: корни, испещренные мицелием, становятся более рыхлыми, вследствие чего способны впитать больше влаги, а также других питательных веществ, включая азот, минеральные соли, ферменты и витамины.

К тому же, корни могут перерабатывать не все виды почвы, с чем вполне может справиться паразитирующий на растении гриб. Органические вещества очень быстро впитываются корнями растений, после чего запасы их в почве истощаются, и растение начинает голодать. Тогда на помощь придет гриб, умеющий добывать эти вещества из любого вида почвы. При этом же грибы дают растению дозированное, рассчитанное самой природой, сбалансированное питание. Таким образом, питаясь сам, грибокорень насыщает необходимыми веществами и растение, на котором живет.

Микориза гриба и корня растений: описание симбиоза

Микориза гриба

Что же такое микориза? Это взаимодействие дерева и гриба, так называемый в биологии симбиоз. Спустя годы, симбиоз между деревом и грибом очень усилился, поэтому стал обязательным, то есть друг без друга, они не могут полноценно существовать. Корневая система высшего растения, то есть дерева насыщают гриб различными аминокислотами, гормонами, а также простыми углеводами. Грибы в свою очередь отдают некоторое количество фосфора, воды и микроэлементов. Корневая система обоих представителей намного меньше, чем сама микориза, благодаря которой они контактируют. Следовательно, симбиоз позволяем обоим развиваться и чувствовать себя намного лучше, чем без него.

Микориза становится очень важной при недостаточно питательной почве, которая не может насытить растения. Такое взаимодействие может происходить с высшими и низшими грибами, так как практически все грибы (кроме опят, шампиньонов, зонтиков и навозников) могут выделять особый белковый элемент, сильно влияющий на почву, точнее на её плодородие

Звёздное напыление

Оригинальный и вместе с тем не сложный способ оформления: на высохшую стену посредством краски другого оттенка наносятся так называемые крапинки. В этих целях потребуется кисточка с плотной щетиной, которую нужно окунуть в красящий состав и набрызгать в требуемые места. Чтобы достичь высокого качества необходимо потренироваться.

Преимущества микоризных грибов для культурных растений

Повышение питательности почвы

В первую очередь, гифы грибов-микоризообразователей распространяются в почве, предоставляя корневой системе значительно большую площадь для поглощения влаги и важнейших питательных веществ. Хотя корневая система многих растений может быть достаточно мощной, но гифы микоризы могут достигать сотен метров, являясь как бы продолжением корня.

Микориза интенсивно разлагает грубые органические вещества на простые элементы, делая их легкодоступными для питания растения. Грибы-симбионты обеспечивают растение такими питательными веществами как калий, азот, цинк и другие. А это означает, что садоводу потребуется вносить гораздо меньше удобрений при выращивании культур, находящихся в подобном симбиозе. Поливать такие растения также приходится реже, ведь значительно повышается их устойчивость к засухе благодаря микоризе, добывающей влагу с огромной глубины.

Что касается вопроса, можно ли подкармливать растения с подселенной микоризой, то подкормка минеральными удобрениями, в принципе, не запрещена

Но важно поддерживать их невысокую концентрацию в почве, так как это может навредить как растению, так и грибам

Микориза хорошо показывает себя при совместном применении с гранулированными удобрениями пролонгированного действия, эффективно перерабатывая их в доступные для растения формы.

Естественно, что микориза успешно используется при органическом земледелии.

Защита растений от болезней и вредителей

Микоризные грибы, выделяющие определенные ферменты, создают физический барьер вокруг корневой системы растений, таким образом защищая их от болезнетворных микроорганизмов, насекомых-вредителей и мелких насекомых, питающихся корнями.

Грибы-микоризообразователи обладают существенными противомикробными и противогрибковыми свойствами, поэтому могут подавлять развитие корневой и плодовой гнили культурных растений, грибных инфекций (фузариоз, фитофтороз, парша) и других заболеваний. Они значительно повышают сопротивляемость культур паразитам и нематодам.

Кроме того, микоризные грибы способствуют восстановлению и улучшению почвы в целом. Это обусловлено тем, что они производят липкий белок гломалин. Данное вещество помогает уменьшить эрозию и стабилизирует текстуру почвы. Считается, что гломалин содержит более трети мирового углерода и при этом совершенно безвреден.

Развитие корневой системы с микоризой (справа) и без нее (слева) . El Mercurio

Более высокие урожаи и лучшее качество плодов

Симбиоз с грибами-микоризообразователями способствует лучшей приживаемости растений. Под влиянием таких грибов активно развивается корневая система культур, укрепляется их иммунитет, заметно улучшаются вкусовые и эстетические характеристики ягод и плодов.

В Графстве Кент в Британии был проведен эксперимент. Искусственные грядки в виде мешков с грунтом, которые там часто используются для выращивания клубники и малины, не содержат естественной микобиоты. Исследование показало, что грядки-мешки с клубничными кустами, обработанные грибами микоризы, показали статистически значительно более высокий урожай и более крупные плоды, чем те растения, которые выращивались без применения микоризы.

Обмен питательными веществами между растениями

Грибы-микоризообразовати имеют еще одну уникальную способностью, они образуют под землей коммуникационные сети, ведь переплетаясь гифы могут создавать симбиоз с несколькими растениями одновременно. В результате этого они становятся проводниками между растениями и артериями для обмена питательными веществами. При этом большинство штаммов микоризных грибов не производят плодовых тел, что было бы совершенно излишним в данном контексте использования гриба.

Картофель без микоризы и с ней. Н. Г. Трофименко

Микориза для орхидей

Обратимся за помощью к словарям. Энциклопедия Брокгауза и Ефрона дает хорошее пояснение. Само явление еще в конце XIX века было описано Ф.М. Каменским. Альберт Бернхард Франк в 1885 году впервые использовал термин.

Микориза — два составляющих слова от греков. Myсo – rhiza. Гриб и корень (грибокорень). Симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. На поверхности корневой системы или в их тканях. Если проще — гриб и корни растения срослись. Корни разрастаются и микориза с ними.

Микориза.

Различаются следующие формы микоризы:

• Эктотрофная:
  • Мицелиями гриба (гифами) опутаны по поверхности корни дружественного растения. Вовнутрь корней они не проникают;
  • От поверхности микоризы разветвляются отростки с пучками гиф и ниточек. И разрастаются в близко расположенную среду;
  • Микориза отличается от обыкновенных корней. Они короче и крупнее. Больше разветвлений. Но отсутствуют корневые волоски;
  • Мицелии многих лесных грибов (сыроежки, трюфеля, мухомора) образуют микоризу.
• Эндотрофная:
  • Мицелии гриба проникают в ткани корней. Они доходят в клетки коры (через поры);
  • На поверхности микориза незначительная;
  • Скопления гифов гриба в корнях образовывают подобие наростов (клубки);
  • Вместо корневых волосков в разные стороны разрастаются нитевидные гифы.

• Эктоэндотрофная. Обладает признака и свойствами обоих типов.

Как способ минерального питания

В микоризе специалисты видят не сам гриб или его вид. А своего рода процесс.

К грибам отношение неоднозначное. Мы их любим (грибочки жареные, маринованные и соленые). Грибов инфекционных мы и побаиваемся.

Гриб, обитающий с растением, вреда им не приносит. Хоть немалая часть углеводов потребляется грибами. Симбиоз как раз и заключается в обоюдной пользе. Корни растений с мицелиями грибов способны впитывать влаги больше. И питательных веществ. Корни могут и не переработать все вещества. Гриб помогает. Грибокорень насыщает почву возле растения необходимыми веществами.

Какие грибы образуют микоризу. И с какими деревьями:

• Она присуща для многих цветковых растений (почти 90%);
• Береза и хвойные наиболее благосклонны к грибам. Вот грибники и собирают их в сосновых и березовых рощах. И не только подберезовики и маслята;
• Интересны и другие сочетания:
  • Осина и подосиновик;
  • Бук и лисички;
  • Граб и белый гриб;
  • Дуб и дубовик.
• Есть растения, непринимающие услуги гриба. Сами решают проблемы. Или при помощи человека:
  • Крестоцветные;
  • Амарантовые;
  • Маревые. Такие вот индивидуалисты.
• И не все грибы могут образовывать:
  • Зонтики;
  • Вешенки;
  • Шампиньоны;
  • Опята.

Гриб Зонтик не образовывает микоризу.

Микоризный гриб не существует без корней растений. Трансформированная корневая система способна на большее. Это взаимодействие не только что появилось. Оно происходит тысячелетия.

Положительное воздействие микоризы на растения:

• Она доставляет растениям витамины, минералы, гормоны и ферменты;
• Площадь поглощения (всасывания) полезных элементов с помощью мицелий значительно больше. Специалисты утверждают, что это не 2-3 раза. А в 1000(!). А это дополнительные фосфор, калий;
• Участвует она не только в доставке питания. Но и в правильной дозировке по растению.

Результаты применения микоризы:

• Активный рост, пышное цветение и плодоношение. Внешний вид растений заметно отличается. Плоды вкуснее и красивее;
• У растений вырабатывается иммунитет к стрессовым ситуациям при изменении погодных условий (засухи, сильные осадки, резкие перепады температур);
• Микориза способствует противостоянию некоторым болезням (фузариоз, фитофтороз);
• Способствует улучшению состава почвы и очищению ее от избытка от солей и кислот.
• Способствует росту корней и их восстановлению.

Микоризу применяют одноразово. Что не сильно радует производителей различных фунгицидов и удобрений. Кто же будет их покупать?

Микоризация как технология будущего

В связи с таким положением вещей агрономы предложили решить проблему путем искусственного внесения частиц мицелия в почву для улучшения роста и развития растений. Сейчас эти технологии еще находятся на тестировании и не распространены в широких масштабах, но начало грандиозному проекту уже положено, и научно-исследовательские институты многих стран уже активно занимаются разработкой этой колоссальной идеи.

Раньше залогом плодородия земли считалось большое наличие в ней гумуса, теперь же ученые делают акцент на содержание в почве особого белка — гломалина, который накапливается в ней как раз благодаря микоризным грибам. А без него, как выяснила современная наука, вообще невозможно существование растительного мира.

Применение микоризных прививок обеспечивает увеличение урожайности, а вместе с тем уменьшает расходы на удобрения и уменьшает количество требуемого полива. В засушливое время микориза защищает корневую систему от пересыхания, а в периоды повышенной влажности, наоборот, придерживает воду, не позволяя корням вымокать.

В почвах очень бедных по определению (на месте бывших карьеров, промышленных территорий и других поврежденных земель) микоризная система способствует восстановлению плодородия и защите растительного организма от токсических включений — солей тяжелых металлов и химикатов. С точки зрения биологии, эта методика поможет возрождению почвы на отработанных территориях, загрязненных различными вредными веществами.

Микоризные препараты – вакцины

Микоризные вакцины содержат живые грибные гифы или споры грибов. Для различных растений предназначены конкретные, адаптированные смеси микоризы (в их состав входят также съедобные сорта, однако на приусадебных участках они редко образуют плодовые тела).

Можно купить микоризные препараты для комнатных растений (самым популярным является микориза для орхидей) и балконных растений. Гораздо больший выбор вакцин для садовых растений – для клумбовых, хвойных и лиственных растений, овощей, для вереска, рододендронов, гортензий, роз, и даже для газона.

Корни старых деревьев уходят очень глубоко, а при самом дереве есть только скелетные корни, которые не подходят для микоризации. При этом следует помнить, что у растений, как молодых, так и взрослых наиболее молодые корни находятся относительно неглубоко под землей, в пределах 10-40см. В случае посадки деревьев выкопанных непосредственно из грунта, с открытой корневой системой, следует добавить вакцину на несколько самых молодых, живых корней, перед посадкой.

Виды грибокорня

В зависимости от вариантов условий симбиоза, различаюттипы микоризы:

• Эктотрофный или наружный. Он характеризуется оплетанием поверхностной коры растений.
• Эндотрофный (внутренний). Представляет собой проникновение мицелия гриба во внутренние ткани корней.
• Фикомицетный тип. Характеризуется полным пронизыванием корневищ грибами.
• При эуэктотрофном типе симбиоз способен вызвать отмирание волосков корневищ.
• Эктоэндотрофный тип указывает на внедрение гриба и в сами клетки коры.
• Эрикоидный тип подразумевает последующее переваривание растением клубков, образованных грибом.

Каждый из типов характерен определенным видам растений. Деревья и кустарники подвержены преимущественно одному варианту микоризы. Но могут быть и носителями нескольких видов грибов одновременно.

Для этого типа микоризы характерно проникновение мицелия внутрь корней дерева или кустарника. Такая форма симбиоза более результативна, ведь растительная культура получает максимальное количество питательных веществ. Именно поэтому этот тип симбиоза получил широкое распространение в сельском хозяйстве.

Эндотрофная микориза предполагает проникновение мицелия внутрь корней дерева

Эта форма симбиоза характеризуется внешним сплетением споров гриба с корнями, без проникновения внутрь корневых волокон. Этот тип менее результативен с точки зрения сельскохозяйственной деятельности. Обусловлено это односторонним симбиозом, другими словами, питательные вещества в таком случае получает только гриб.

Смешанная микориза

Для этого типа характерно распространение спор гриба по поверхности корневой системы с проникновением их внутрь корней. В природе этот вид микоризы часто встречается у древесных пород.

Преимущества и значение микоризы:

– улучшение до 300% интенсивности роста растений, находящихся в стрессовых условиях и на деградированных почвах,

– до 90% растений с микоризой показывают улучшение приживаемости после пересадки,

– применение микоризы способствует увеличению поглощающей способности корня и усилению поступления в растение воды с растворенными в ней питательными веществами,

– применение микоризы дает возможность получать растению необходимые питательные вещества, добываемые грибом из неподвижного слоя гумуса,

– ускорение развития корня и цветения на 3-4 недели,

– достаточно одноразового применения с многолетними растениями,

– улучшение качества растений,

– обеспечивает защиту растений против подземных вредителей (от более 60-ти бактериальных и грибковых заболеваний). Микориза выделяет в окружающую почву большое количество антибиотиков, подавляющих патогенные организмы разного происхождения, что способствует нормальному развитию и оздоровлению уже заболевшего растения,

– применение микоризы способствует увеличению в сотни раз площади корней растения, молодые корни растений обильно ветвятся и утолщаются,

– растения с хорошо развитой «микоризной корневой системой» более приспособлены для выживания в стрессовых условиях окружающей среды созданной человеком,

– универсальный симбиоз, достаточно внести живые споры гриба, как начинает развиваться микориза, а питание растений начинает улучшаться.

– работает везде где есть растение и почва, в лесу и в поле, у фермера и у садовода, в горшке на подоконнике и в городской агрокультуре в целом,

– применение микоризы повышает урожайность на 30 – 100% в зависимости от выращиваемой культуры,

– применение микоризы уменьшает количество вносимых в почву удобрений,

– при наличии микоризы растения никогда не испытывают водного “голодания”,

– микориза  является самым мощным водяным “насосом” для растений. Она не только
подает им воду из глубинных слоев почвы, но ещё и питает растения,

– площадь всасывающей поверхности мицелия гриба в 100 раз превосходит всасывающую поверхность корня растения. Микориза по сути является продолжением корня – практически, это одно целое, но уже умноженное в 100 раз,

– за счет микоризы корневое питание растений усиливается в 15 раз, в то время как оросительные системы могут увеличить полив растений только лишь на 200-300%,

– температурный режим для активности микоризы не имеет значения. При наступлении холодов гриб засыпает с вместе с растением-хозяином и просыпается весной вместе с ним. Микориза действует в любых климатических условиях – от пустынь до заснеженных гор.

Строение и особенности микоризы

Микориза гриба представляет собой симбиотическое сочетание грибных гиф с корнями растения. Это не часть гриба, это способ его существования, образ взаимодействия с растением. Она делится на следующие типы в зависимости от способа действия и образа жизни:

• Эктотрофная.
• Эндотрофная.
• Эрикоидная.
• Фикомицетная.
• Эктоэндотрофная.

Эктотрофная микориза обволакивает корневую систему и пронизывает только поверхностные слои тонких молодых корней дерева, проникая в межклеточное пространство, но при этом не разрушая самих клеток. Гифы при таком типе обволакивают корень подобно чехлу, полностью закрывающему поверхность корневых ответвлений. Грибы с таким типом микоризы включают следующие классы:

• гименомицеты (к этому классу относится большинство известных всем грибов — белый, подберезовик, подосиновик и т. д. );
• гастеромицеты (дождевики, веселки и другие виды, споры которых созревают внутри тела гриба).

Часто такие грибы образуют микоризу со многими видами деревьев, но существует и вариант, когда определенному грибному организму соответствует только особое дерево, с которым он может сосуществовать, — например, подберезовик или подосиновик потому и названы так, что встречаются только под этими деревьями. Однако бывает и так, что одно дерево соседствует с разными видами грибов одновременно.

Эндотрофный тип характеризуется проникновением во внутренние ткани растения, при этом на поверхности гифы практически отсутствуют. Мицелий пронизывает клетки эпидермиса корня и проникает в межклеточное пространство, базируясь большей частью в срединных слоях паренхимы. В клетках гифы имеют скопления в виде клубочков. Чаще всего эндотрофная микориза формируется у растений брусничных, вересковых и т. д.

Фикомицетная микориза пронизывает корни насквозь. Она распространена больше остальных на многих видах травянистых растений, кустарников и деревьев. Грибы, создающие этот тип связи, называются фикомицетами, однако иногда фикомицетную микоризу образуют базидиальные и несовершенные грибы. Многочисленные гифы пронизывают клетки и межклетники глубинных слоев паренхимы.

При эктоэндотрофной микоризе сочетаются возможности экто- и эндомикоризы. Может преобладать какой-либо один тип. Такая микориза чаще всего развивается у травянистых растений и кустарников.

Существуют грибы, не образующие микоризу, — это шампиньоны, а также большинство древесных видов.

Микориза гриба и корня растений: как происходит образование микоризы

Микориза является естественным процессом в природе, но садоводы, у которых имеется большой опыт самостоятельно стимулируют процесс образования микоризы, так как он улучшает почву и делает её более плодородной.

Взаимодействие начинается сразу же, когда споры гриба попадают в почву рядом с деревом. Этого можно дожидаться, а можно произвести внесение спор самим. Только перед этим надо выделить несколько типов микоризы.

1.Первая называется эктотрофной, такая микориза представляет собой корневую систему дерева, которая обвита мицелием гриба. Деревом чаще всего служит берёза, ель, липа, лиственница, фундук, клюква, брусника, голубика, рододендрон, бук.

2.Второй тип называется эндотрофным, в таком типе в корневую систему растения начинает проникать мицелий гриба. Такой тип встречается достаточно часто, так как вариантов растений огромное множество: виноград, абрикос, арахис, артишок, банан, бамбук, баклажан, бегония, вишня, горох, груша, яблоня, ежевика, малина, клубника, клевер, земляника, лилия, лук, перец, томат, тыква, слива, смородина, крыжовник. В таком типе может участвовать около 85 процентов всех растений.

3.Третий тип называется эктоэндотрофным, он включается в себя смесь предыдущих двух типов.